Osteodermos de Titanosaurio de Lo Hueco (II): Su función fisiológica

Aunque han pasado unos cuantos años desde que en este mismo blog hablé de los osteodermos de titanosaurio de Lo Hueco que publicábamos en la revista PLoS one un servidor, Francisco Ortega (UNED) y José Luis Sanz (UAM), a mí me parece aún que fue ayer. Aquella publicación surgió del que fuera mi proyecto de fin de carrera, y como podéis leer aquí, para mí supuso el comienzo de mi carrera como investigador. Sin embargo, los osteodermos de titanosaurio de Lo Hueco aún tenían muchas cosas que contarnos. No en vano, los titanosaurios son los últimos de los saurópodos, y los únicos que tenían armadura dérmica, por lo que conocer qué funciones podían desempeñar estos osteodermos quizá arrojara luz en la historia evolutiva de estos dinosaurios. 

Imagen 1 - Cuando se decidió estudiar los osteodermos de titanosaurios de Lo Hueco supimos que darían para mucho... aunque para franquicia, franquicia...

Para esta segunda entrega hemos estudiado el papel que jugaría la armadura dérmica en la fisiología de los titanosaurios. Estudios previos de Kristina Curry Rogers y colaboradores habían mostrado la existencia de cavidades medulares dentro de algunos osteodermos de Rapetosaurus, mientras que otros atribuibles a la misma especie estaban simplemente vascularizados, siendo muy compactos por lo demás. Esto era un fenómeno muy curioso para el que ofrecieron una hipótesis: la desmineralización de los osteodermos no es fruto de una patología, sino que se trataría de una adaptación fisiológica. ¿Una adaptación fisiológica a qué?
Los autores propusieron 3 hipótesis que explicarían la desmineralización activa de los osteodermos: i) adaptación a ambientes estacionales extremos por parte de los titanosaurios, ii) relacionada con procesos típicos del envejecimiento, como la osteoporosis y iii) debido a la necesidad de formar la cáscara de los huevos en hembras fecundas.

Imagen 2 - Osteodermo de Rapetosaurus publicado en 2011, donde se puede ver la gran área desmineralizada que hay en su interior.

Y aquí es donde entra el yacimiento de Lo Hueco. Como ya es conocido, Lo Hueco es un yacimiento con un gran número de individuos articulados de titanosaurios donde se han encontrado un alto número de osteodermos asociados muy bien preservados. En concreto se hizo énfasis en la muestra del nivel estratigráfico llamado G1, puesto que el hecho de tener esqueletos articulados sin evidencia de carroñeo implica un enterramiento rápido, permitiendo asegurar con cierta confianza que los titanosaurios allí enterrados murieron en un intervalo de tiempo parecido. Gracias a lo amplio de la muestra de G1 de Lo Hueco, de las mayores colecciones de osteodermos de titanosaurios a nivel mundial, se ha podido encontrar evidencia para poder contrastar las hipótesis propuestas por Curry Rogers et al. El análisis de los osteodermos se hizo tanto mediante la observación de fracturas naturales en los osteodermos como a través de tomografía axial computerizada (TAC), en el Institut Català de Paleontologia en Sabadell.

Esto fue lo que pudimos observar mediante el TAC y las observaciones de fracturas:

Imagen 3 - Reconstrucción de un titanosaurio del yacimiento de Lo Hueco, con la hipótesis de dos filas parasagitales de osteodermos que presentamos el año 2014. A la derecha se puede ver en verde el canal neurovascular reconstruido a partir de la información obtenida por CT-Scan. En morado, la evolución de la desmineralización del osteodermo, comenzando debajo del bulbo y propagándose hacia el extremo de la raíz.

• Los osteodermos de titanosaurio tienen un sistema de canales neurovasculares que se distribuye del mismo modo en todos los ejemplares. Este sistema de canales comienza por un único foramen de entrada, en la cara visceral o profunda del osteodermo, con un canal que irriga el osteodermo en sentido visceral-superficial y, en seguida, se ramifica en sentido latero-medial y antero-posterior (ver imagen 3). 

• Algunos osteodermos están asociados a individuos concretos de titanosaurio, como HUE-EC-11, un conjunto de vértebras, costillas y huesos largos de un único individuo asociado a 2 osteodermos.

• De una muestra de 10 osteodermos lo suficientemente bien preservados del nivel G1 de Lo Hueco, solo 3 mostraban evidencia de descalcificación.

• Esta descalcificación estaba siempre asociada al sistema de canales neurovasculares, y seguía un patrón: la zona del bulbo (la de mayor espesor) era la primera en descalcificarse, extendiéndose hacia el extremo de la raíz conforme se iba descalcificando más y más. Esto confirmaba que la desmineralización no era accidental, pues la asociación siempre a los canales neurovasculares implicaba un papel de estos en la desmineralización. 

Aquí llegaba la parte peliaguda. La de interpretar estos datos y ver cómo encajaban dentro de las hipótesis propuestas por Curry-Rogers. Como una de las características de una hipótesis científica es su capacidad predictiva, decidimos elaborar una serie de predicciones para cada una de las hipótesis y ver qué predicciones se cumplían en la muestra de Lo Hueco y cuáles no. Las predicciones fueron las siguientes:

Imagen 4 - En Lo Hueco los osteodermos son como los pimientos del padrón: unos huecos (arriba) y otros no (abajo)

1. Si la desmineralización de los osteodermos fuese una adaptación a ambientes estacionales extremos, habría evidencia bien de desmineralización o de remodelación extrema en una importante mayoría de los osteodermos. 
2. Si la desmineralización estuviera relacionada con procesos típicos del envejecimiento, como la osteoporosis, los individuos encontrados asociados a osteodermos desmineralizados presentarían una remodelación histológica extrema de sus huesos largos y costillas, como se sabe que ocurre en saurópodos senescentes.
3. Si la desmineralización fuese debido a la necesidad de formar la cáscara de los huevos en hembras fecundas, tendría que ocurrir que
1. Los osteodermos fuesen el único depósito de minerales disponible
2. Osteodermos de tamaños grandes y morfología comparables (presuntamente asociables a individuos adultos) tanto desmineralizados como compactos.
3. Un número mediano a pequeño de osteodermos de la muestra desmineralizados.

Como podemos comprobar con las observaciones, la muestra obtenida de osteodermos desmineralizados frente a osteodermos compactos es de 3 desmineralizados frente a 7 compactos, lo cual no encaja con las predicciones de la primera hipótesis pero sí con las 2 y 3. Ya que HUE-EC-11 estaba asociado a un osteodermo desmineralizado, se escogió realizar un análisis histológico de ese titanosaurio. EC-11 no era ni un juvenil ni senescente, sino más bien que estaba en la flor de la vida, de modo que de forma preliminar pudimos determinar que la desmineralización de sus osteodermos no era fruto de la vejez.

La hipótesis 3 era por tanto la que tenía más evidencia a favor que en contra de todas. No en vano, autores como Dacke ya habían propuesto que animales tan neumatizados como los titanosaurios (estos dinosaurios presentan vértebras y cinturas completamente invadidas por sacos aéreos) dispondrían antes del mineral de los compactos osteodermos que de sus otros huesos, muy deficientes en fase mineral. Pero los datos de los arcosaurios actuales que tienen osteodermos, los cocodrilos, tenían algo que aportar a esta interpretación también. Tanto Alligator como Caiman como Crocodylus, tres géneros de cocodrilos relativamente lejanamente emparentados, han sido observados descalcificando sus osteodermos masivamente debido exclusivamente a procesos relacionados con la formación de la cáscara de los huevos. Solo las hembras que han puesto al menos una vez huevos remodelan sus osteodermos.

Imagen 5 - Los autores de la investigación. De izquierda a derecha: Francesc Gascó, José Luis Sanz, Daniel Vidal (quien escribe estas líneas), Francisco Ortega y Alejandro Serrano.

¿Y qué hemos podido concluir de este estudio, en última instancia?

Bien, de entrada que la desmineralización de los osteodermos está ligada a su sistema de canales neurovasculares, y que por tanto era una desmineralización activa, ligada a necesidad fisiológica de minerales.

Por otro lado, la muestra de Lo Hueco nos da más pistas acerca del papel fisiológico de los osteodermos: la hipótesis de una adaptación a ambientes estacionales extremos no parece cumplirse en la muestra de Lo Hueco, mientras que la hipótesis de la desmineralización para formar la cáscara de los huevos parece estar algo mejor sustentada, ya que es la única hipótesis compatible con la evidencia recuperada en Lo Hueco.

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Referencias

Curry Rogers, K., D’Emic, M., Rogers, R., Vickaryous, M. & Cagan, A. Sauropod dinosaur osteoderms from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature Communications 2, 564 (2011).

Dacke, C. G. et al. Alligator osteoderms as a source of labile calcium for eggshell formation. J. Zool. 297, 255–264 (2015).

Vidal, D., Ortega, F., Gascó, F., Serrano-Martínez, A., Sanz, J.L. The internal anatomy of titanosaur osteoderms from the Upper Cretaceous of Spain is compatible with a role in oogenesis. Scientific Reports 7, 42035; doi: 10.1038/srep42035 (2017).