martes, 30 de abril de 2013

Tutorial 2: Filogenia básica de vertebrados

Vamos a pasar al segundo tutorial básico para seguir correctamente este blog. Primero vamos a repasar cómo se construyen las relaciones de parentesco entre seres vivos y cómo podemos contrastar ciertas hipótesis en base a hipótesis establecidas y al registro fósil.

Por último repasaremos los principales grupos de vertebrados y sus características.


1) El problema de los fósiles en la clasificación tradicional

Tradicionalmente se agrupaba a los vertebrados en 5 grupos en base a cinco grados de organización conocidos por todos: Peces (vertebrados con aletas, branquias, escamas y acuáticos), Anfibios (semiterrestres, con etapas larvarias caracterizadas por la metamorfósis y piel húmeda desnuda), Reptiles (piel seca escamosa, reproducción ovípara amniota), Aves (pico y plumas, reproducción ovípara) y Mamíferos (pelo, glándulas mamarias y reproducción vivípara (salvo el ornitorrinco)).

Esta clasificación es útil en neontología, pero se vuelve difusa en paleontología, donde existen formas que muestran características de más de uno de los grados de organización. Los dinosaurios, por ejemplo, fueron descritos por Richard Owen como reptiles con características avianas y mamalianas. Archaeopteryx, la primera ave conocida, tiene características muy reptilianas: ¿qué es Archaeopteryx? ¿Un ave o un reptil?

Archaeopteryx... ¿qué hacemos contigo? ¿Ave o Reptil?

Para evitar esta problemática surgieron distintas escuelas de sistemática (disciplina que reconstruye la filogenia de los grupos) que agrupaban a los organismos bien en función de su historia evolutiva (cladística o la escuela evolutiva clásica) o en base a su grado de semejanza (la fenética).

De todas ellas, la cladística propuso que solo los grupos naturales (o "monofiléticos", que agrupan a un ancestro y a todos y cada uno de sus descendientes) deben ser considerados a la hora de clasificar y trabajar en biología. Además, propuso que la mejor manera de agrupar a los seres vivos era mediante las relaciones de parentesco que fuesen más parsimoniosas, esto es, que hubiera un menor número de pasos evolutivos entre los grupos.


2) ¿Qué es un cladograma? ¿Cómo se construye? ¿Cómo se interpreta?

Un cladograma es una representación en forma de dendrograma (diagramas de árbol) de las relaciones de parentesco de un grupo concreto de seres vivos.

Para construir un cladograma hay que crear una matriz de taxones x caracteres. Los caracteres son rasgos morfológicos (en paleo al menos) codificados de forma numérica (por ejemplo: clavícula ausente (0), presente (1)).
Estos números tienen un significado del que carecen en otros tipos de análisis: el cero (0) implica que ese rasgo es plesiomórfico o primitivo, es decir, que apareció antes en el tiempo y la escala filogenética que otros caracteres apomórficos o derivados (como el nombre dice, derivan de un rasgo predecesor).

Por poner un ejemplo sencillo: las aletas de los "peces" sarcopterigios preceden en el tiempo al quiridio (brazo o pierna) de un tetrápodo, es decir, el brazo antes de serlo fue una aleta sarcopterigia.

Las extremidades de los tetrápodos (quiridio) derivan de una estructura de aleta

Es fundamental distinguir la condición de los caracteres morfológicos (y otros) que pudiera mostrar un ser vivo: ¿son rasgos primitivos o derivados? Esto podemos determinarlo comparando los seres vivos que estudiamos con otros seres vivos que sabemos bien por sus fósiles u otros criterios que aparecieron antes y son por tanto más primitivos. Esta es la metodología del grupo externo.

3) ¿Qué podemos testar con una hipótesis filogenética?

La respuesta es "muchísimo", pero con inherentes limitaciones. Se pueden testar relaciones de parentesco, ubicar fósiles muy incompletos, estudiar eventos de radiaciones... Como veía que el post se me iba ya de madre, me quiero reservar dos hipótesis testables con cladística para hacer dos posts individuales e independientes. Estos son:

  • Presencia de estructuras blandas en organismos fósiles
  • Buscar un "fósil perdido"


4) Principales grupos de Tetrápodos (con énfasis en los Arcosaurios)

Filogenia consenso de los vertebrados. Los grupos naturales (compuestos por un único ancestro común y todos sus descendientes) son los nodos (bifurcaciones) y grupos terminales. Agrupaciones principales en "grados de organización" en colores y rotuladas.


Los principales grupos naturales ( = clados) de organismos tetrápodos son, de menos a más inclusivos, según los define la sistemática filogenética:
  • Archosauria = El grupo del que más tratamos en el blog son todos aquellos diápsidos que incluyen al gorrión, el cocodrilo del Nilo y a todas las formas que existen entre ellos y su ancestro común más proximo. Se caracterizan por presentar una fenestra anteorbitaria y mandibular, dientes tecodontos (esto es, implantados en alveolos, como los nuestros) y un cuarto trocánter (inserción muscular) en el fémur. Dentro de Archosauria están:
    • Crurotarsi o Pseudosuchia: Son aquellas formas más emparentadas con los cocodrilos actuales que con los dinosaurios. Tradicionalmente incluyen cuatro clados, los fitosaurios (formas análogas a cocodrilos modernos), los aetosaurios (formas superacorazadas fitófagas), los rauisuquios (marcha erecta "en pilar", carnívoros bípedos optativos) y crocodilomorfos (es un clado muy diverso y dispar que incluye a los cocodrilos actuales y muchas otras formas que son desde terrestres carnívoras y fitófagas a marinas).
    • Ornithodira o Avemetatarsalia: Son aquellas formas más emparentadas con dinosaurios que con los cocodrilos actuales. Incluye a Pterosaurios (reptiles voladores) y a Dinosaurios (Saurisquios y Ornitisquios, creo que no necesitan introducción).
  • Amniota = Vertebrados tetrápodos que poseen huevo amniota. Incluye a los mamíferos, aves y cocodrilos, su último ancestro común y todos sus descendientes. Dentro de ellos estamos los Sinapsidos (mamíferos y todos las formas más emparentadas con nosotros que con los reptiles diápsidos) y los Sauropsida (que incluye a los Anápsidos (Scutosaurios, puede que las tortugas) y a los Diapsidos (Lagartos, Serpientes, Mosasaurios, Ictiosaurios y Plesiosaurios
  • Tetrapoda = Vertebrados terrestres, caracterizados por tener la estructura del quiridio en miembros anteriores y posteriores.
Filogenia de los Archosauria.
Bueno, espero no haber sido más aburrido de la cuenta. Prometo que mi próxima entrada será mucho más divertida ;)

jueves, 25 de abril de 2013

Un EJIP para recordar!

Llegaba el buen tiempo. Y con él, el XI EJIP en Atarfe, Granada. Llevaba unos cuantos EJIPs a mis espaldas, pero esta sería la primera vez que presentaría algo. ¡Y además junto a Carlos! Los autores de este blog hicimos nuestro primer proyecto juntos; y junto a Paco Gascó y Pepelu ni más ni menos.

Tuvimos un estupendo viaje (¡gracias Álex por conducir siempre a estos eventos!): muchas risas, colegueo y música. Llegamos pronto por vez primera a registrarnos, y ¡sorpresa! Una mochila super chula con el logo del congreso y una camiseta reivindicativa. Sería el año "paleo borroka"! Picoteamos algo y saludamos al resto de gente que iba llegando poco a poco hasta reunir a un buen grupo de jóvenes paleontólogos. A muchos ya les conocíamos, pero había bastante sangre nueva, el EJIP sigue teniendo futuro.

Carlos y Álex, preparados para el EJIP

Y, al día siguiente, comenzó un EJIP muy variado, en el que se habló desde foraminíferos y conodontos, pasando por ammonites, dinosaurios y mamíferos, a temás paleofrikis y a plantas (¡la primera comunicación de paleobotánica desde que llevo yendo a los EJIP!). ¡Y el nivel de las comunicaciones de primera! Desde los más experimentados a los recién llegados, el nivel fue muy alto. Da gusto asistir a un congreso tan variado y con gente tan bien preparada.
Mirándonos un poco al ombligo, los dinosauriólogos y dinofans disfrutamos de unas cuantas comunicaciones de metodología y restos directos, además de una estupenda conferencia impartida por Ignacio Díaz sobre la asociación de icnitas a autopodios de dinosaurios.

En la salida al campo de la Cuenca de Guadix

Respecto a nuestra comunicación, parece que un tema tan particular como los paleontólogos de ficción suscitó bastante interés entre los asistentes, pues no fueron pocas las preguntas. La verdad es que agradecemos el interés. Jamás pensamos que esto le fuera a interesar a nadie más que a nosotros.

Y ya finalizado el congreso tuvimos una estupenda cena de clausura y muchísimas ganas de volver a ver a la gente en los próximos años.

Dani, Álex, Carlos y servidor, con cara de Clint Eastwood xD
Por supuesto, la comida, alojamientos y todos los detalles estuvieron estupendos. Muchísimas gracias a la organización por todos los detalles y estar ahí frente a todas las adversidades. Muchísimas gracias también a mis queridos compañeros autónomos y unederos (Álex, Cande, Dani, Adri y por supuesto Carlos). Sois la mejor gente con la que uno puede convertirse en un mejor científico y sobre todo mejor persona.

¡Hasta el año que viene! 

miércoles, 17 de abril de 2013

Nos vamos al XI EJIP!

Pues sí, de nuevo, volvemos a ausentarnos. Esta vez, con motivo del XI Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología que se celebra este año en Atarfe, Granada.

Carlos y yo presentaremos la comunicación de un trabajo realizado junto a nuestro colega bloguero y paleontólogo El Pakozoico y junto al Dr. José Luis Sanz de la Universidad Autónoma de Madrid. Este trabajo versa sobre los paleontólogos de ficción.

A la vuelta comentaremos más en profundidad ese trabajo, así como una crónica general del congreso.

Saludos, y hasta la vuelta!


jueves, 4 de abril de 2013

Tutorial 1: Nociones básicas de anatomía de vertebrados

Siempre me han parecido bastante útiles los tutoriales en blogs, y más de una vez he sacado buena nota en una asignatura gracias a alguno.

A raíz de una serie de entradas que estamos preparando para el blog, hemos pensado en a dar un repasito rápido al grupo de los vertebrados y su anatomía más básica (que nos hará falta en el futuro). Puede que entre paréntesis coloque algún tecnicismo que no explique, así que queda a discreción de quien lo lea el buscarlo aparte si tiene interés.


TUTORIAL 1) ANATOMÍA OSTEOLÓGICA

Los vertebrados son, generalizando, todos los organismos que poseen vértebras (aunque sea solo en forma de arcualia). Siendo un poco más técnicos, podemos añadir que son animales cordados (esto es, que tienen una notocorda) que poseen tejido óseo.

Tienen algunas características primitivas (compartidas con otros linajes de organismos) que son muy útiles a la hora de estudiar la anatomía:
  • son animales bilaterales: tienen un único plano de simetría que divide el cuerpo en dos mitades especulares simétricas.
  • son animales metaméricos: su morfología adulta parte de una organización embrionaria dividida en grupos discretos de células (división mantenida en el adulto como segmentación). Es decir, el embrión está dividido en partes iguales de células (metámeros) que a medida que evolucionan (en terminología embriológica, no evolutiva) adquirirán distintas identidades.

    Embrión de Drosophila, en el que se aprecia claramente su metamería (segmentación sensu lato).
I - REGIONES DEL ESQUELETO

Para poder hablar del esqueleto de cualquier vertebrado es fundamental conocer sus componentes y su organización. Los vertebrados tienen 3 regiones anatómicas principales diferenciadas :
  • Esqueleto craneal: corresponde a los huesos de la cabeza. 
  • Esqueleto axial: las vértebras y las costillas. Son metaméricas (es decir, mantienen la segmentación en el adulto).
  • Esqueleto apendicular y cinturas: las extremidades (quiridio en tetrapodos, aletas en "peces) y las cinturas ("hombros" y "cadera").
Regiones anatómicas en un Tyrannosaurus (modificado de Greg Paul)
Esto nos vale, muy por encima, para poder discutir el esqueleto; aunque hay que tener siempre en cuenta que son divisiones puramente funcionales y arbitrarias: el origen embrionario del hueso puede ser distinto en la misma división funcional (como en el cráneo o el apendicular), pero no es preciso entrar en ello por el momento.

Asimismo, tampoco prestaremos atención a algunas osificaciones de origen dérmico (osteodermos, gastralia, corazas de algunos "peces"...) o estructuras óseas muy especializadas, como el caparazón de las tortugas.


II - TERMINOLOGÍA DE LOCALIZACIÓN ANATÓMICA

Mediante unos términos sencillos y antagónicos podemos localizar, siempre de forma relativa, cualquier elemento anatómico de un animal con simetría bilateral.
He intentado ser lo más riguroso posible y presentar una nomenclatura que agrade a antropólogos y zoólogos.

Como podemos ver en la figura de las regiones anatómicas del Tyrannosaurus, la columna vertebral divide a cualquier organismo en dos mitades especulares simétricas: una izquierda y una derecha. Esto implica que la mayoría de las estructuras óseas son pares (hay una izquierda y otra derecha). Algunos elementos, como el frontal y occipital humano, el esternón o la fúrcula de las aves y especialmente todas las vértebras son impares.

Los terminos de localización relativa son:

Dorsal - Ventral: Situando a un animal la columna vertebral paralela al suelo, estando las vísceras más próximas al suelo que la columna, podemos decir que cuanto más próximo a las espinas neurales más dorsal y cuanto más próximo al esternón más ventral.

Ejemplo: Nuestro esternón es más ventral que las vértebras pero este es más dorsal que el epitelio que lo recubre.

Proximal - Distal: Cuanto más se aleja un elemento del eje axial (la columna vertebral) es más distal. Cuanto más próximo, más proximal.

Ejemplo: El radio es un hueso más distal respecto al húmero pero más proximal respecto a cualquier falange.


Quiridio en vista dorso-ventral (arriba) y vista antero-posterior (abajo).
Anterior - Posterior: Estos son más sencillos: el cráneo delimita la región anterior o cranial de un organismo, y la punta de la cola delimita la región posterior o caudal. Un elemento cuanto más próximo al cráneo, más anterior. Cuanto más próximo a la cola, más posterior.
Ejemplos: las vértebras dorsales son más anteriores que la cadera pero más posteriores respecto a las cervicales. Nuestro brazo es más anterior que la pierna, pero más posterior que el cuello.

Principales términos de localización anatómica en un pez. Anterior = Cranial, Posterior = Caudal.
Ahora que sabemos localizar unos huesos respecto a otros, vamos a repasar los contactos entre los distintos huesos y los huesos en sí.


III - TIPOS DE ARTICULACIONES

Una articulación es el contacto de un hueso con otro. Desde el punto de vista funcional, existen 3 tipos de articulación:
  • Diartrosis o Articulación Sinovial: aquellas que permiten una máxima movilidad. Todos los huesos largos tienen este tipo de articulación (el codo, el hombro, la cadera con el fémur, la rodilla...). 
  • Anfiartrósis: permite una cierta movilidad, bastante restringida. El ejemplo típico es la unión entre las vértebras: no son fijas y permiten una cierta movilidad (según el grupo y la región de la columna). 
  • Sinartrosis: no permiten movilidad, o esta movilidad está muy restringida. Es típica de los huesos del cráneo de muchos tetrápodos.

Ejemplos en H. sapiens de los distintos tipos de articulaciones

IV - ANATOMÍA A NIVEL DEL HUESO: 

No todos los huesos son iguales: algunos son alargados y cilíndricos, otros son aplanados y otros tienen morfologías extrañas, llenos de proyecciones. Hemos optado por dedicar a cada tipo de hueso un apartado en los próximos tutoriales, de modo que aquí solamente explicaremos los términos que son aplicables a cualquier tipo de hueso, del tipo que sea:


Terminología de huesos I: Fenestras, Procesos y Fosas, identificados en un cráneo de dinosaurio.
  • Fosa: o depresión, cuando en una superficie más o menos plana se produce un hundimiento bien delimitado, como la anteorbitaria, que delimita la fenstra homónima en los arcosaurios.
  • Fenestra: una ventana o abertura en el hueso, que lo perfora completamente de manera natural (no patológica).
  • Foramen: una perforación en el hueso natural (no es patológica), por ejemplo los de forámenes de irrigación neuro-vascular en los huesos.
  • Cóndilo: cuando la superficie articular de hueso es una proyección redondeada, como la cabeza del húmero o el fémur.
  • Proceso: proyección del cuerpo de un hueso mayor, más o menos estrecha, como la espina neural de las vértebras.
  • Cresta: o quilla, son proyecciones longitudinales de los huesos en donde se inserta musculatura muy potente (de hecho, su existencia es fruto del trabajo ejercido por esta musculatura durante la ontogenia del individuo). El esternón de las aves tiene una cresta/quilla muy prominente. En el fémur se llaman "trocánter".
  • Surco: depresión longitudinal, una "cresta en negativo". 
  • Tuberosidad: rugosidades en la superficie del hueso, fruto de inserciones musculares.
Terminología de huesos II: Cóndilos, Crestas, Foramen y Tuberosidades en un Fémur humano y en el osteodermo de un cocodrilo.

Después de leer este tutorial debería quedar claro lo que significan frases como "proceso anterior del pubis", "fenestra ante-orbitaria" o "foramen proximal" deberían ser inteligibles, al menos tras repasar y pensar un rato.

De todas formas, para aprender anatomía "de verdad" hay libros estupendos como el "Vertebrates: Comparative Anatomy. Function. Evolution" de Kardong o el "Les Cordés" de Beaumont y Cassier.