Vamos a pasar al segundo tutorial básico para seguir correctamente este blog. Primero vamos a repasar cómo se construyen las relaciones de parentesco entre seres vivos y cómo podemos contrastar ciertas hipótesis en base a hipótesis establecidas y al registro fósil.
Por último repasaremos los principales grupos de vertebrados y sus características.
1) El problema de los fósiles en la clasificación tradicional
Tradicionalmente se agrupaba a los vertebrados en 5 grupos en base a cinco grados de organización conocidos por todos: Peces (vertebrados con aletas, branquias, escamas y acuáticos), Anfibios (semiterrestres, con etapas larvarias caracterizadas por la metamorfósis y piel húmeda desnuda), Reptiles (piel seca escamosa, reproducción ovípara amniota), Aves (pico y plumas, reproducción ovípara) y Mamíferos (pelo, glándulas mamarias y reproducción vivípara (salvo el ornitorrinco)).
Esta clasificación es útil en neontología, pero se vuelve difusa en paleontología, donde existen formas que muestran características de más de uno de los grados de organización. Los dinosaurios, por ejemplo, fueron descritos por Richard Owen como reptiles con características avianas y mamalianas. Archaeopteryx, la primera ave conocida, tiene características muy reptilianas: ¿qué es Archaeopteryx? ¿Un ave o un reptil?
Para evitar esta problemática surgieron distintas escuelas de sistemática (disciplina que reconstruye la filogenia de los grupos) que agrupaban a los organismos bien en función de su historia evolutiva (cladística o la escuela evolutiva clásica) o en base a su grado de semejanza (la fenética).
De todas ellas, la cladística propuso que solo los grupos naturales (o "monofiléticos", que agrupan a un ancestro y a todos y cada uno de sus descendientes) deben ser considerados a la hora de clasificar y trabajar en biología. Además, propuso que la mejor manera de agrupar a los seres vivos era mediante las relaciones de parentesco que fuesen más parsimoniosas, esto es, que hubiera un menor número de pasos evolutivos entre los grupos.
2) ¿Qué es un cladograma? ¿Cómo se construye? ¿Cómo se interpreta?
Un cladograma es una representación en forma de dendrograma (diagramas de árbol) de las relaciones de parentesco de un grupo concreto de seres vivos.
Para construir un cladograma hay que crear una matriz de taxones x caracteres. Los caracteres son rasgos morfológicos (en paleo al menos) codificados de forma numérica (por ejemplo: clavícula ausente (0), presente (1)).
Estos números tienen un significado del que carecen en otros tipos de análisis: el cero (0) implica que ese rasgo es plesiomórfico o primitivo, es decir, que apareció antes en el tiempo y la escala filogenética que otros caracteres apomórficos o derivados (como el nombre dice, derivan de un rasgo predecesor).
Por poner un ejemplo sencillo: las aletas de los "peces" sarcopterigios preceden en el tiempo al quiridio (brazo o pierna) de un tetrápodo, es decir, el brazo antes de serlo fue una aleta sarcopterigia.
Es fundamental distinguir la condición de los caracteres morfológicos (y otros) que pudiera mostrar un ser vivo: ¿son rasgos primitivos o derivados? Esto podemos determinarlo comparando los seres vivos que estudiamos con otros seres vivos que sabemos bien por sus fósiles u otros criterios que aparecieron antes y son por tanto más primitivos. Esta es la metodología del grupo externo.
La respuesta es "muchísimo", pero con inherentes limitaciones. Se pueden testar relaciones de parentesco, ubicar fósiles muy incompletos, estudiar eventos de radiaciones... Como veía que el post se me iba ya de madre, me quiero reservar dos hipótesis testables con cladística para hacer dos posts individuales e independientes. Estos son:
Tradicionalmente se agrupaba a los vertebrados en 5 grupos en base a cinco grados de organización conocidos por todos: Peces (vertebrados con aletas, branquias, escamas y acuáticos), Anfibios (semiterrestres, con etapas larvarias caracterizadas por la metamorfósis y piel húmeda desnuda), Reptiles (piel seca escamosa, reproducción ovípara amniota), Aves (pico y plumas, reproducción ovípara) y Mamíferos (pelo, glándulas mamarias y reproducción vivípara (salvo el ornitorrinco)).
Esta clasificación es útil en neontología, pero se vuelve difusa en paleontología, donde existen formas que muestran características de más de uno de los grados de organización. Los dinosaurios, por ejemplo, fueron descritos por Richard Owen como reptiles con características avianas y mamalianas. Archaeopteryx, la primera ave conocida, tiene características muy reptilianas: ¿qué es Archaeopteryx? ¿Un ave o un reptil?
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| Archaeopteryx... ¿qué hacemos contigo? ¿Ave o Reptil? |
Para evitar esta problemática surgieron distintas escuelas de sistemática (disciplina que reconstruye la filogenia de los grupos) que agrupaban a los organismos bien en función de su historia evolutiva (cladística o la escuela evolutiva clásica) o en base a su grado de semejanza (la fenética).
De todas ellas, la cladística propuso que solo los grupos naturales (o "monofiléticos", que agrupan a un ancestro y a todos y cada uno de sus descendientes) deben ser considerados a la hora de clasificar y trabajar en biología. Además, propuso que la mejor manera de agrupar a los seres vivos era mediante las relaciones de parentesco que fuesen más parsimoniosas, esto es, que hubiera un menor número de pasos evolutivos entre los grupos.
2) ¿Qué es un cladograma? ¿Cómo se construye? ¿Cómo se interpreta?
Un cladograma es una representación en forma de dendrograma (diagramas de árbol) de las relaciones de parentesco de un grupo concreto de seres vivos.
Para construir un cladograma hay que crear una matriz de taxones x caracteres. Los caracteres son rasgos morfológicos (en paleo al menos) codificados de forma numérica (por ejemplo: clavícula ausente (0), presente (1)).
Estos números tienen un significado del que carecen en otros tipos de análisis: el cero (0) implica que ese rasgo es plesiomórfico o primitivo, es decir, que apareció antes en el tiempo y la escala filogenética que otros caracteres apomórficos o derivados (como el nombre dice, derivan de un rasgo predecesor).
Por poner un ejemplo sencillo: las aletas de los "peces" sarcopterigios preceden en el tiempo al quiridio (brazo o pierna) de un tetrápodo, es decir, el brazo antes de serlo fue una aleta sarcopterigia.
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| Las extremidades de los tetrápodos (quiridio) derivan de una estructura de aleta |
Es fundamental distinguir la condición de los caracteres morfológicos (y otros) que pudiera mostrar un ser vivo: ¿son rasgos primitivos o derivados? Esto podemos determinarlo comparando los seres vivos que estudiamos con otros seres vivos que sabemos bien por sus fósiles u otros criterios que aparecieron antes y son por tanto más primitivos. Esta es la metodología del grupo externo.
3) ¿Qué podemos testar con una hipótesis filogenética?
La respuesta es "muchísimo", pero con inherentes limitaciones. Se pueden testar relaciones de parentesco, ubicar fósiles muy incompletos, estudiar eventos de radiaciones... Como veía que el post se me iba ya de madre, me quiero reservar dos hipótesis testables con cladística para hacer dos posts individuales e independientes. Estos son:
- Presencia de estructuras blandas en organismos fósiles
- Buscar un "fósil perdido"
4) Principales grupos de Tetrápodos (con énfasis en los Arcosaurios)
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Filogenia consenso de los vertebrados. Los grupos naturales (compuestos por un único ancestro común y todos sus descendientes) son los nodos (bifurcaciones) y grupos terminales. Agrupaciones principales en "grados de organización" en colores y rotuladas.
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Los principales grupos naturales ( = clados) de organismos tetrápodos son, de menos a más inclusivos, según los define la sistemática filogenética:
- Archosauria = El grupo del que más tratamos en el blog son todos aquellos diápsidos que incluyen al gorrión, el cocodrilo del Nilo y a todas las formas que existen entre ellos y su ancestro común más proximo. Se caracterizan por presentar una fenestra anteorbitaria y mandibular, dientes tecodontos (esto es, implantados en alveolos, como los nuestros) y un cuarto trocánter (inserción muscular) en el fémur. Dentro de Archosauria están:
- Crurotarsi o Pseudosuchia: Son aquellas formas más emparentadas con los cocodrilos actuales que con los dinosaurios. Tradicionalmente incluyen cuatro clados, los fitosaurios (formas análogas a cocodrilos modernos), los aetosaurios (formas superacorazadas fitófagas), los rauisuquios (marcha erecta "en pilar", carnívoros bípedos optativos) y crocodilomorfos (es un clado muy diverso y dispar que incluye a los cocodrilos actuales y muchas otras formas que son desde terrestres carnívoras y fitófagas a marinas).
- Ornithodira o Avemetatarsalia: Son aquellas formas más emparentadas con dinosaurios que con los cocodrilos actuales. Incluye a Pterosaurios (reptiles voladores) y a Dinosaurios (Saurisquios y Ornitisquios, creo que no necesitan introducción).
- Amniota = Vertebrados tetrápodos que poseen huevo amniota. Incluye a los mamíferos, aves y cocodrilos, su último ancestro común y todos sus descendientes. Dentro de ellos estamos los Sinapsidos (mamíferos y todos las formas más emparentadas con nosotros que con los reptiles diápsidos) y los Sauropsida (que incluye a los Anápsidos (Scutosaurios, puede que las tortugas) y a los Diapsidos (Lagartos, Serpientes, Mosasaurios, Ictiosaurios y Plesiosaurios
- Tetrapoda = Vertebrados terrestres, caracterizados por tener la estructura del quiridio en miembros anteriores y posteriores.
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| Filogenia de los Archosauria. |
Bueno, espero no haber sido más aburrido de la cuenta. Prometo que mi próxima entrada será mucho más divertida ;)
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