Tras una breve introducción al tema y dar posteriormente un repaso a los terópodos, hoy nos toca hablar de ornitisquios, pterosaurios y cocodrilos. ¿Cómo has dicho? ¿Cocodrilos emplumados? No, por supuesto que no, pero lo cierto es que no es tan sencilla la cosa, y en estos grupos todo está mucho menos claro. Así que vamos con los hechos, y vosotros podréis formaros después vuestra propia opinión.
Si echamos un ojo al cladograma de la imagen superior (de nuevo, del paeloartista Nobu Tamura) podemos ver que los dinosaurios se dividen en dos grupos claros, bien diferenciados por la forma de su cadera: saurisquios (que incluye a los saurópodos y a los terópodos) y ornitsquios, entre los que se encuentran una gran variedad de dinosaurios fitófagos (comedores de plantas). Es en estos ornitisquios en quienes nos fijaremos en primer lugar, porque la variedad de dinosaurios con peculiares estructuras tegumentarias no se restringe a los carnívoros.
¿Veis el clado llamado Ceratopsia? Los ceratopsios, en general, son dinosaurios cuadrúpedos, grandes y pesados, con pico de loro y enormes cráneos abarrotados de cuernos y protuberancias de todo tipo. Sí, como el famoso Triceratops, uno de los más grandes dentro de este grupo y el más emblemático. Entonces, ¿quien esperaría encontrar en un grupo de animales como este algo así?
Este animalito es Psittacosaurus, un pequeño ceratopsio basal conocido desde hace casi cien años. Y sin embargo, aunque se conocía desde hacía tanto tiempo, el ejemplar que estáis viendo proporcionó un montón de información nueva e inesperada. Publicado en 2002 a partir de material expoliado, mostraba clarísimas evidencias de un tipo de integumento filamentoso en la cola, unas largas estructuras tubulares y huecas. En un dinosaurio tan alejado filogenéticamente de los terópodos, es toda una sorpresa.
Más impresionante todavía es el siguiente dinosaurio del que hablaremos: Tianyulong confuciusi. También es un pequeño ornitópodo llegado de China (para variar), en este caso un heterodontosáurido, y como Psittacosaurus, presenta una hilera de largas estructuras filamentosas simples en la espalda y la base de la cola, y también algunas más pequeñas en el cuello (lo que hace pensar que quizás tuviera cubierto el cuerpo por algún tipo de "abrigo").
¿Le echamos de nuevo un vistazo al cladograma?
Se ve claramente que aparecen integumentos plumosos, protoplumosos o aparentemente protoplumosos (vaya jerga) en tres grupos distintos, uno de ellos bastante separado de los otros dos, ¿verdad? Ceratopsios, heterodontosáuridos y terópodos (o al menos tetanuros). Lo más parsimonioso, por tanto, sería pensar que el origen de las plumas está en la base de Dinosauria, ¿no?
Hora de parar el carro. Sería lo más parsimonioso, efectivamente, si todas estas estructuras FUERAN HOMÓLOGAS (tuvieran un mismo origen evolutivo y estructural/embriológico). Sin embargo, hasta el momento, no hay ninguna evidencia de que lo sean (hay que decir que tampoco hay evidencias claras de que no lo sean). Parece que las cubiertas de Psittacosaurus y Tianyulong son más parecidas entre sí que las de los terópodos. A día de hoy no está claro, y serán necesarios más estudios que inclinen la balanza definitivamente hacia un lado o hacia otro.
Pero esto todavía se complica más. Los pterosaurios, reptiles voladores mesozoicos emparentados con los dinosaurios (aunque NO ERAN DINOSAURIOS) estaban cubiertos de "pelo". Por supuesto, no pelo como el de los mamíferos, sino estructuras simples y filamentosas (¿os suena?) similares a pelo, denominadas por los paleontólogos "picnofibras". De nuevo, no hay evidencias suficientes para afirmar que estas picnofibras tienen el mismo origen que las plumas y protoplumas de los dinosaurios. Podéis apreciar las picnofibras en el peludo pterosaurio de aquí abajo, Sordes pilosus.
La última pieza de este puzzle es un sorprendente estudio publicado en 2006 que confirma la presencia en Alligator de genes homólogos a aquellos que se expresan en aves durante la producción de plumas, aunque su expresión se interrumpe en el desarrollo embriológico. ¿Os imagináis un cocodrilo emplumado?
Así pues, recapitulemos: tenemos plumas y protoplumas en el linaje de los terópodos, largos y simples filamentos tubulares en algunos ornitisquios y picnofibras en pterosaurios. Todas estas estructuras, aunque no está claro en absoluto que sean homólogas, sí que da la sensación de que al menos se parecen (se ha puesto ya de manifiesto las aparentes similitudes entre los integumentos de ornitisquios y pterosaurios y las protoplumas simples del tericinosaurio Beipiaosaurus). Y además, parece que los cocodrilos contienen en su genoma la misma maquinaria e información que las aves emplean para desarrollar su plumaje.
Surgen, por tanto, un montón de preguntas: ¿han surgido todas estas estructuras de manera independiente? ¿Son las plumas un carácter común a todos los dinosaurios? ¿Quizás a Ornithodira (el clado que incluye a pterosaurios y dinosaurios)? ¿O hay que irse todavía más lejos, y buscar el origen de las plumas en la base de Archosauria? Y de ser así, ¿cuál sería la función principal de estas protoplumas, y en qué contexto habrían surgido?
Lo cierto es que hasta el momento no disponemos de la suficiente información como para responder a estas preguntas y especular siempre es fácil (y peligroso), aunque la idea de que las plumas aparecieran por lo menos en la base de Dinosauria empieza a no parecer tan descabellada. Si es así, hay que plantearse una última cuestión: ¿estaban todos los dinosaurios emplumados?
En este interrogante nos centraremos en la siguiente entrega, la cuarta y última parte de "Plumas: ¿dónde paramos?". ¡Aquí os esperamos!
P.D. / Fe de erratas - nos han informado de que algunas cosas mostradas en el cladograma de los terópodos eran incorrectas (parece ser que Compsognathidae, por ejemplo, no es un grupo monofilético). De la misma manera, tampoco la filogenia de Dinosauria está clara (se ha sugerido que los heterodontosáuridos podrían estar más emparentados con Marginocephalia -paquicefalosaurios y ceratopsios- que con otros ornitisquios). Sin embargo, a grandes rasgos, nos siguen valiendo para ilustrar estas entradas. No nos lo tengáis muy en cuenta ;)
¿Veis el clado llamado Ceratopsia? Los ceratopsios, en general, son dinosaurios cuadrúpedos, grandes y pesados, con pico de loro y enormes cráneos abarrotados de cuernos y protuberancias de todo tipo. Sí, como el famoso Triceratops, uno de los más grandes dentro de este grupo y el más emblemático. Entonces, ¿quien esperaría encontrar en un grupo de animales como este algo así?
Este animalito es Psittacosaurus, un pequeño ceratopsio basal conocido desde hace casi cien años. Y sin embargo, aunque se conocía desde hacía tanto tiempo, el ejemplar que estáis viendo proporcionó un montón de información nueva e inesperada. Publicado en 2002 a partir de material expoliado, mostraba clarísimas evidencias de un tipo de integumento filamentoso en la cola, unas largas estructuras tubulares y huecas. En un dinosaurio tan alejado filogenéticamente de los terópodos, es toda una sorpresa.
Más impresionante todavía es el siguiente dinosaurio del que hablaremos: Tianyulong confuciusi. También es un pequeño ornitópodo llegado de China (para variar), en este caso un heterodontosáurido, y como Psittacosaurus, presenta una hilera de largas estructuras filamentosas simples en la espalda y la base de la cola, y también algunas más pequeñas en el cuello (lo que hace pensar que quizás tuviera cubierto el cuerpo por algún tipo de "abrigo").
¿Le echamos de nuevo un vistazo al cladograma?
Se ve claramente que aparecen integumentos plumosos, protoplumosos o aparentemente protoplumosos (vaya jerga) en tres grupos distintos, uno de ellos bastante separado de los otros dos, ¿verdad? Ceratopsios, heterodontosáuridos y terópodos (o al menos tetanuros). Lo más parsimonioso, por tanto, sería pensar que el origen de las plumas está en la base de Dinosauria, ¿no?
Hora de parar el carro. Sería lo más parsimonioso, efectivamente, si todas estas estructuras FUERAN HOMÓLOGAS (tuvieran un mismo origen evolutivo y estructural/embriológico). Sin embargo, hasta el momento, no hay ninguna evidencia de que lo sean (hay que decir que tampoco hay evidencias claras de que no lo sean). Parece que las cubiertas de Psittacosaurus y Tianyulong son más parecidas entre sí que las de los terópodos. A día de hoy no está claro, y serán necesarios más estudios que inclinen la balanza definitivamente hacia un lado o hacia otro.
Pero esto todavía se complica más. Los pterosaurios, reptiles voladores mesozoicos emparentados con los dinosaurios (aunque NO ERAN DINOSAURIOS) estaban cubiertos de "pelo". Por supuesto, no pelo como el de los mamíferos, sino estructuras simples y filamentosas (¿os suena?) similares a pelo, denominadas por los paleontólogos "picnofibras". De nuevo, no hay evidencias suficientes para afirmar que estas picnofibras tienen el mismo origen que las plumas y protoplumas de los dinosaurios. Podéis apreciar las picnofibras en el peludo pterosaurio de aquí abajo, Sordes pilosus.
La última pieza de este puzzle es un sorprendente estudio publicado en 2006 que confirma la presencia en Alligator de genes homólogos a aquellos que se expresan en aves durante la producción de plumas, aunque su expresión se interrumpe en el desarrollo embriológico. ¿Os imagináis un cocodrilo emplumado?
Así pues, recapitulemos: tenemos plumas y protoplumas en el linaje de los terópodos, largos y simples filamentos tubulares en algunos ornitisquios y picnofibras en pterosaurios. Todas estas estructuras, aunque no está claro en absoluto que sean homólogas, sí que da la sensación de que al menos se parecen (se ha puesto ya de manifiesto las aparentes similitudes entre los integumentos de ornitisquios y pterosaurios y las protoplumas simples del tericinosaurio Beipiaosaurus). Y además, parece que los cocodrilos contienen en su genoma la misma maquinaria e información que las aves emplean para desarrollar su plumaje.
Surgen, por tanto, un montón de preguntas: ¿han surgido todas estas estructuras de manera independiente? ¿Son las plumas un carácter común a todos los dinosaurios? ¿Quizás a Ornithodira (el clado que incluye a pterosaurios y dinosaurios)? ¿O hay que irse todavía más lejos, y buscar el origen de las plumas en la base de Archosauria? Y de ser así, ¿cuál sería la función principal de estas protoplumas, y en qué contexto habrían surgido?
Lo cierto es que hasta el momento no disponemos de la suficiente información como para responder a estas preguntas y especular siempre es fácil (y peligroso), aunque la idea de que las plumas aparecieran por lo menos en la base de Dinosauria empieza a no parecer tan descabellada. Si es así, hay que plantearse una última cuestión: ¿estaban todos los dinosaurios emplumados?
En este interrogante nos centraremos en la siguiente entrega, la cuarta y última parte de "Plumas: ¿dónde paramos?". ¡Aquí os esperamos!
P.D. / Fe de erratas - nos han informado de que algunas cosas mostradas en el cladograma de los terópodos eran incorrectas (parece ser que Compsognathidae, por ejemplo, no es un grupo monofilético). De la misma manera, tampoco la filogenia de Dinosauria está clara (se ha sugerido que los heterodontosáuridos podrían estar más emparentados con Marginocephalia -paquicefalosaurios y ceratopsios- que con otros ornitisquios). Sin embargo, a grandes rasgos, nos siguen valiendo para ilustrar estas entradas. No nos lo tengáis muy en cuenta ;)